Fototaksja i fotokineza u Paramecium Bursaria

Abstract

Badania podjęte w niniejszej pracy dotyczyły fototaksji i fotokinezy u orzęska Paramecium bursaria. Organizm ten przytaczany jest często jako przykład endosymbiozy obligatoryjnej, gdzie współżycie przebiega między orzęskiem a zielonymi glonami z rodzaju Chlorella. W ramach bardzo ścisłej współzależności obu partnerów symbiozy orzęska i glonów, produkcja fotosyntetyczna tych ostatnich ma istotne znaczenie w bilansie pokarmowym całego kompleksu symbiotycznego. Jak wynika z licznych prac nad fototaksją glonów, fotoreceptorami światła w reakcjach ruchowych są barwniki fotosyntetyczne zlokalizowane w chloroplastach. W przypadku Paramecium bursaria fizjologiczną rolę chloroplastów spełniają endosymbiotyczne glony. Stąd też powstawało pytanie, czy zmiany w fotosyntezie glonów mogą wpływać na reakcje ruchowe, jeżeli glony te są jednak odrębnymi organizmami. Studiowane były efekty światła, zarówno na populację komórek jak też i na pojedyncze organizmy. Stosowano światło białe oraz monochromatyczne. Stwierdzono, że orzęsek ten może reagować fototaktycznie pozytywnie i negatywnie zależnie od zastosowanego natężenia światła. Eksperymenty ze światłem barwnym, których ostatecznym celem było określenie widma działania promieniowania w procesie tworzenia się „plam fototaktycznych” doprowadziły do wyodrębnienia w reakcji pierwotniaków Paramecium bursaria dwóch etapów fototaksji. A — „fototaksja krótkoterminowa” — zachodzi bardzo szybko w czasie i całkowity okres akumulacji komórek do osiągnięcia stanu stacjonarnego wynosi około 10 min. B — „fototaksja długotrwała” — w której całkowity czas przegrupowania i osiągnięcie stanu stacjonarnego następuje po około 3,5 godz. Okazuje się, że „fototaksja krótkoterminowa” ujawnia się bardzo szybko w czasie, ale obserwować ją można tylko w promieniowaniu krótkofalowym w zakresie 375 do 475 nm. Pewną aktywność stwierdzono też w UV. Dopiero po 90 min. występują pierwsze oznaki działania światła czerwonego z maksimum około 680 nm. Taka reakcja pierwotniaków Paramecium bursaria na światło o różnych długościach fali wydaje się wskazywać na istnienie u nich dwóch wyraźnie wyodrębniających się systemów sterujących fototaksją. I — system krótkofalowy. Fotoreceptorem w tym systemie może być ryboflawina lub karotenoidy. System ten jest bardzo czuły i szybko działający, można oczekiwać, że służy on do szybkiego naprowadzania orzęska w strefę oświetlenia tzn. tam, gdzie roślinne endosymbionty mogą uruchomić swoją produkcję fotosyntetyczną. II — system długofalowy. Ujawnia się znacznie później w czasie a jego widmo działania pokrywa się z widmem absorpcji chlorofilu, ten system może być określony jako fotosyntetyczny. Działanie tych dwóch systemów wydaje się być zupełnie logiczne, zważywszy specyficzny charakter badanego obiektu, jakim jest endosymbiotyczny pierwotniak Paramecium bursaria. Śledząc ruch pojedynczych komórek Paramecium bursaria w stosunkowo słabym świetle białym (2600 lx), stwierdzić można, że orzęski w pierwszej chwili reagują na strefę oświetlenia starając się możliwie szybko do niej dopłynąć. Dopiero w drugiej fazie następuje ukierunkowanie ruchu względem światła. Kierunkowemu płynięciu orzęsków towarzyszy wzmożenie spiralizacji z jednoczesnym zwolnieniem szybkości ruchu. Stwierdzono też, że charakter ruchu zależy od natężenia światła białego. W ciemności (0 lx) jak i w bardzo słabym świetle (150 lx) orzęski pływają torami wg typu 1, tj. długiej rozwiniętej helisy i te tory w zasadniczy sposób dominują w obrazie reakcji. Bliższa analiza światła 150 lx wskazuje jednak, że w tym natężeniu zaczyna się już zaznaczać pewna tendencja do „zwijania” toru, co jest już zupełnie wyraźnie widoczne w wyższych intensywnościach światła, ponadto tu i ówdzie zaczynają się pojawiać tory typu 4, świadczące o wertykalnych ruchach orzęsków względem strefy oświetlenia. W tych więc granicach ok. 150 lx leży najprawdopodobniej próg fototaktycznej wrażliwości orzęsków Paramecium bursaria. W intensywnościach światła białego 300 — 1500 lx zanikają prawie zupełnie tory typu 1. W miarę wzrostu natężenia światła aż do 10 000 lx obserwuje się pływanie torami w postaci mniej lub bardziej zwiniętych spiral, a w świetle 2600 — 7000 lx obserwuje się negatywną fotokinezę. Obserwacje zachowania się orzęsków Paramecium bursaria w świetle 10 000 lx wskazują, że w tej wartości mieści się natężenie rewersji. Po przekroczeniu tego natężenia światła reakcja zmienia się z pozytywnej na negatywną. Stosując światło barwne o różnych długościach fali: 450, 550, 675 i 750 nm, reakcję rejestrowano w 5 wartościach kwantowych: 10(4), 10(6), 10(8), 10(10), 10(12) kwantów cm-2 s-1. Stwierdzono, że jedynie światło niebieskie (450 nm) wywiera wpływ na kinezę orzęsków Paramecium bursaria. Pozostałe długości fali w tych eksperymentach okazały się bez wpływu. Tak więc działanie światła niebieskiego uznać należy za bardzo efektywne w procesie pozytywnej fototopotaksji, co pozostaje w pełnej zgodności z rezultatami otrzymanymi w eksperymentach nad tworzeniem się „plam fototaktycznych” oraz wykreślonym widmem działania, z którego wynika silne działanie światła niebieskiego w procesie akumulacji orzęsków w miejscu oświetlenia.